This study was conducted to investigate of breeding ecology by selecting four species(Dendrocopos kizuki, D. leucotos, D. major and Picus canus) relatively easily observed species of Woodpeckers in Korea. This study assessed from Mar. 2012 to Oct. 2014 in the area round Gyeoryong Mt. National Park.
The species of Dendrocopos kizuki fed larvae of insects and insects such as coleopteran, lepidoptera, and Ephemeroptera, and preference for specific food was low. Dendrocopos leucotos and Dendrocopos major used larvae of coleopteran as main source of food, Picus canus seemed to prefer mainly Hymenoptera of ants or ant eggs. The cause of reproductive failure of woodpeckers was mainly caused by nest invasion species. The success rate of woodpeckers were relatively high for Dendrocopos kizuki and Picus canus, and low for Dendrocopos leucotos and Dendrocopos major. Dendrocopos leucotos and Dendrocopos major prefer certain insects of coleopteran, so that there is difference in breeding success rates with other species.
It will be possible to provide basic data for conservation of biodiversity through research on breeding ecology and food resources in future.
오태훈 과장, 환경평가부(thoh@samaneng.com)
1. 서론
산림은 여러 생물들의 서식처 공급하며 생태계 유지에 중요한 역할을 하고 있지만(윤 등 2009), 도시 산업화가 가속화됨에 따라 야생동물의 서식처인 산림은 계속되어 훼손・감소되어 왔고, 대기 및 수질 오염과 인구증가 및 여러 요인들로 인해 야생동물의 서식활동에 심각한 위협을 미치고 있다(이와 강 2007). 이러한 생물다양성의 감소를 해결하기 위해서는 단순히 개체군 보호가 아니라 그 안에서 살아가는 생태계에 대한 여러 가지 종합적인 연구를 통해 생태계의 통합적 기능과 구조에 대한 적절한 대책이 필요하다. 우리나라의 경우 1970년대 이후 급속한 경제성장에 의한 무분별한 개발로 자연환경뿐만 아니라 산림성 조류의 감소 및 조류상 변화(Kim and Koo 2003), 생물다양성의 감소를 초래하고 있고(박 등 2009), 과거에 우리주변에서 쉽게 관찰할 수 있었던 많은 야생조류들의 종수 및 개체수는 점차 감소되고 있는 실정이다.
그 중에서 딱다구리는 대표적인 산림성 조류로, 나무에 직접 구멍을 뚫어 둥지로 이용하는 일차구멍둥지종(primary cavity nesters)이다. 딱다구리는 고사목을 섭식 활동 및 둥지 장소로 이용하며(Smith 2007), 딱따구리가 이용하였던 나무 구멍 둥지는 다른 종의 다양성과 개체수에 밀접한 관계가 있어 생물다양성과 산림성 조류의 지표종으로 자주 이용되고 있다(Pasinelli 2007). 따라서 딱다구리류는 딱따구리의 구멍 둥지를 이용하는 다양한 생물의 보전, 도시 녹지의 서식 환경과 질을 평가하는 대상으로 적합하다(Lee 2013).
번식은 모든 생물이 수행하는 가장 중요한 임무이며, 한 세대에서 그 다음 세대로 유전적인 특성을 전달함으로서 다음 개체들은 계속하여 자손의 수를 최대화 한다. 그러나 번식은 부모에게 많은 희생이 요구되고, 과도한 번식 시도는 자신은 물론 새끼에 대한 질적 저하 또는 번식 실패가 일어난다(Smith and Smith 2001). 조류의 번식성공은 부모 나이(Dzubin and Gollop 1972), 알을 낳는 암컷의 생리적 상태(Lessells 1986), 번식시기(김 2007), 기상조건(Findlay and cooke 1938), 서식지 구조(채 1997), 번식전략(Hassell and South-wood 1978) 등 여러 요인들이 있다. 조류의 번식기는 다음 세대를 생산하는 시기로, 그들의 생활사에 있어 매우 중요한 시기라고 할 수 있다.
딱다구리류에 대한 해외 연구로는 7종의 딱다구리가 선택하는 영소목의 비교 연구(Hagvar et al. 1990), 서식지 변화로 인한 큰오색딱다구리의 집단 축소에 관한 연구(Carlson 2000), 영소목과 섭식목 선택에 관한 연구(Melletti and Penteriani 2003) 등이 있다. 특히, 유럽에서는 딱따구리류에 대해 지속적인 연구가 수행되고 있는데, 유럽에서는 지난 1세기동안 급격하게 감소하고 있다(Roberge and Mikusinski 2008). 국내에서의 딱다구리에 관한 연구는 청딱다구리의 번식경과(Won and Goo 1986), 까막딱다구리의 서식지 이용특성에 관한 연구(Lee 2000), 제주큰오색딱다구리의 서식지 이용에 관한 연구(Yang 2009), 도시 녹지와 경관 특성이 오색딱다구리와 쇠딱다구리 분포에 끼치는 영향 비교(Lee 2013), 한국에서 딱다구리류의 둥지 특성 비교 연구(허 2014), 한국에 서식하는 딱다구리목 드러밍의 생물음향학적 특성 연구(기경석 등 2014)가 이루어졌을 뿐 딱다구리류에 대하여 번식 생태와 관련하여 생물학적 연구는 이루어지지 않았다.
본 연구의 목적은 딱다구리류의 기본적인 번식생태를 알아보고, 같은 생태학적 그룹(ecological functional group) 내에 속하는 네 종을 이용한 종간 비교를 통하여 딱다구리류의 서식지 보호 및 관리를 위한 기초생태 자료로서의 활용하고자 한다.
2. 연구기간 및 연구지역
본 연구는 2012년 3월부터 2014년 10월까지 약 3여년 동안 계룡산 국립공원 전체지역 중에서 비교적 생태적으로 우수한 지역인(국립공원 2013) 갑사지구, 상신지구, 동학사지구, 동월지구 4곳에서 쇠딱다구리 Dendrocopos kizuki, 큰오색딱다구리 D. leucotos, 오색딱다구리 D. major, 청딱다구리 Picus canus 의 둥지 80개소를 조사하였다(Fig. 1).
Fig. 1. Location of study area.
3. 연구방법
3.1 먹이자원의 이용
딱다구리의 부모가 유조에게 물어다 주는 먹이의 종류와 양을 측정을 하기 위하여, 쌍안경(8×42, SANJU)과 야외망원경(×20-60, Swarovski)을 딱따구리의 둥지 근처에 고정시킨 후, 직접 관찰하였다. 먹이의 종류는 디지털카메라(Nikon D80, Sigma 100-400mm Lense)를 이용하여, 사진을 촬영한 후에 확대하여 먹이의 종류를 동정하였다. 먹이의 양은 그 무게(biomass)를 알 수 없기 때문에 부모가 먹이를 가지고 둥지를 방문하는 횟수로 대신하여 조사 하였다. 또한 딱다구리의 둥지 근처에 디지털카메라(VLUU ES10)를 설치하고, 녹화후 분석하여 먹이의 종류와 먹이의 양을 조사하였다.
3.2 번식실패요인
2012년부터 2014년 까지 딱다구리의 번식기간 동안 번식실패 요인을 분석하였다. 딱다구리의 번식실패 요인은 총 4가지로 나누어 조사하였으며, 다음과 같이 정의 하였다.
- 미부화(unhatched) : 무정란 또는 발생중지에 의하여 부화하지 않는 경우(산란된 알의 수에서 부화된 새끼의 수를 빼서 부화되지 않은 모든 알)
- 아사(starvation) : 부화된 후에 새끼 상태로 죽은 경우
- 둥지포기(Abandon) : 부모가 포란 및 육추를 포기한 경우(알 또는 유조가 노출되어 죽어 있는 상태, 천적에 의한 포식도 포함)
- 알 수 없음(Unknown) : 알 수 없는 이유로 발견되지 않은 경우
3.3 부화율, 이소율, 번식성공율
2012년부터 2014년까지 계룡산 국립공원의 딱다구리 둥지 80개로부터 부화율과 이소율 및 부화성공률을 조사하였으며, 부화율과 이소율 그리고 번식성공률을 비교하였다.
부화율, 이소율, 번식성공률의 계산은 다음과 같은 식으로 산출하였다.
- 부화율(%) = 부화된 알의 개수 / 산란된 알의 개수 × 100
- 이소율(%) = 이소 개체수 / 부화된 알의 개수 × 100
- 번식성공률(%) = 이소 개체수 / 산란된 알의 개수 × 100
3.4 통계분석
모든 평균치의 분석은 Shapiro-Wilk test로 정규성 검증을 수행하고, 자료가 정규분포를 따를 경우(p > 0.05) 모수통계기법인 Independent samples T-test, Paired sample T-test, One-way ANOVA 등을 이용하여 비교하였다. 정규분포를 따르지 않을 경우(p < 0.05) 비모수통계기법인 Independent-Samples Mann-Whitney U Test, Related-Samples Wilcoxon Signed Rank Test를 이용하여 비교하였다. 일원배치분산분석(One-way ANOVA)의 사후분석은 Bonferroni 분석을 수행하여 비교하였다. 모든 분석의 유의성 판단 기준은 p < 0.05 수준에서 결정되었다. 정규성 검증, 평균비교 및 빈도분석은 SPSS version 23에서 수행되었다. 또한 하나의 변수에 의해 다른 변수가 영향을 받는지에 대한 여부는 Excel 2010(Microsoft office) 프로그램을 사용하여 회귀분석을(regression analysis)을 실시하였다.
4. 결과 및 고찰
4.1 먹이자원의 이용
딱다구리류의 부모가 유조에게 공급하는 먹이의 종류로는 쇠딱다구리는 곤충의 딱정벌레목 Coleoptera, 나비목 Lepidoptera, 하루살이목 Ephemeroptera, 거미목 Araneae, 벌목 Hymenoptera, 메뚜기목 Orthoptera 등으로 나타났으며, 그 중 딱정벌레목이 32.1%로 가장 높게 나타났으며, 나비목이 23.2%, 하루살이목이 19.3% 순으로 높게 나타났다. 딱정벌레목, 나비목, 하루살이목 등 다양한 곤충 및 곤충의 유충 등을 선호하였으며, 다른 종과 비교시 특정 먹이에 대한 선호도는 낮은 것으로 나타났다. 큰오색딱다구리의 먹이 종류로는 딱정벌레목, 나비목, 하루살이목, 거미목, 메뚜기목, 벌목 등으로 나타났으며, 그 중 딱정벌레목이 67.3%로 가장 높게 나타났으며, 나비목이 12.4%, 하루살이목이 6.3% 순으로 높게 나타났다. 큰오색딱다구리는 딱정벌레목의 유충을 주먹이 공급원으로 이용하고, 나비목 및 하루살이목 등의 먹이를 이용하는 것으로 나타났다. 오색딱다구리의 먹이 종류로는 딱정벌레목, 하루살이목, 나비목, 벌목, 메뚜기목 등으로 나타났으며, 그 중 딱정벌레목이 65.2%로 가장 높게 나타났으며, 하루살이목 10.1%, 나비목이 8.2% 순으로 높게 나타났다. 오색딱다구리는 큰오색딱다구리와 유사하게 딱정벌레목의 유충을 주먹이 공급원으로 이용하고, 나비목 및 하루살이목 등의 먹이를 이용하는 것으로 나타났다. 청딱다구리의 먹이 종류로는 벌목, 딱정벌레목, 나비목, 거미목, 하루살이목, 메뚜기목 등으로 나타났으며, 그 중 벌목이 79.1%로 가장 높게 나타났으며, 딱정벌레목이 7.1%, 거미목이 3.4% 순으로 높게 나타났다. 벌목의 개미과의 알이나 성충을 주먹이 공급원으로 이용하고, 딱정벌레목 및 거미목 등의 먹이를 이용하는 것으로 나타났다(Fig. 2).
각 종별로 먹이의 선호도를 분석한 결과 통계적으로 차이가 있는 것으로 나타났다(Chi-square test, χ2=288.227, p<0.001). 큰오색딱다구리와 오색딱다구리는 딱정벌레목의 유충을 주먹이 공급원으로 이용하고, 나비목 및 하루살이목 등의 먹이를 이용하는 것으로 나타났다. 이는 유럽의 큰오색딱다구리의 먹이 선택에 관한 연구(Aulen 1988)와 유사한 결과를 나타냈다. 큰오색딱다구리의 먹이로는 각다귀과(Tipulidae), 불개미(Formica truncicola), 벌목(Hymenoptera) 등의 먹이원으로 이용되기는 하나, 주로 딱정벌레목에 속하는 하늘소과(Cerambycidae)를 많이 섭식하는 것으로 보고되었다(Hogstad and Stenberg 1997). 또한 큰오색딱다구리는 딱정벌레 유충이 주로 서식하는 쓰러진 통나무나 그루터기(stump)를 이용한다고 하였다(Matsuoka 1979). 딱정벌레목과 나비목 유충들은 죽거나 죽어가는 입목과 연속된 활엽수림을 서식지로 선호하기 때문에 고사목의 유용성은 큰오색딱다구리의 생존을 위해 매우 중요한 요소이다(Yang 2009). 따라서 고사목은 큰오색딱다구리와 오색딱다구리의 먹이자원의 중요한 공급처 역할을 하는 것으로 판단되며, 고사목의 종류와 이를 얼마나 숲 내에 잔존시키는가에 따라 이들의 서식에 영향을 미칠 것으로 사료된다(Yang 2009). 청딱다구리는 벌목의 개미나 개미의 알을 주로 선호하고, 딱정벌레목 및 거미목의 곤충류 및 곤충의 유충을 이용하는 것으로 조사되었다. 개미류들의 서식은 고사목과 깊은 관련이 있는 것으로 알려져 있다(최 1997). 따라서 고사목은 청딱다구리의 먹이자원을 제공하는데 있어 중요한 역할을 하는 것으로 판단된다(Rolstad et al. 1998).
Fig. 2. Food types and rate of feeding to Woodpeckers chick in study area.
4.2 번식실패요인
4.2.1 포란기의 번식 실패요인
2012년부터 2014년까지 딱다구리류 4종의 번식기간 동안 총 80개의 둥지 350개의 알을 대상으로 포란기 번식 실패요인을 분석하였다. 포란을 성공적으로 마친 개체는 쇠딱다구리는 80개체(87.9%), 큰오색딱다구리는 51개체(89.5%), 오색딱다구리는 70개체(88.6%), 청딱다구리는 105개체(85.4%) 였다(Table 1). 둥지포기(Abandon)는 포란기의 주요 번식 실패요인으로 작용하였다. 둥지포기는 둥지침입종이나 천적에 의한 방해 행동이 종에 대한 스트레스 및 먹이공급에 문제로 이어졌을 것으로 생각된다. 그 외에는 미수정란이거나 발생도중에 발생이 멈추어서 부화가 되지 않는 미부화(Unhatched), 알 수 없는 요인(Others or unknown) 등이 번식 실패요인으로 작용하였으나, 이러한 요인들에 의한 실패는 미비하였다. 특히, 상대적으로 둥지입구가 큰 청딱다구리의 경우 둥지침입종에 의한 침입의 빈도가 높아 아사의 비율이 높은 것으로 나타났다.
Table 1. Hatching success and breeding failure factors of Woodpecker investigated during from 2012 to 2014 in
Gyeryong Mountain
4.2.2 육추기의 새끼 사망요인
2012년부터 2014년까지 딱다구리류 4종의 번식기간 동안 총 80개의 둥지에서 육추기의 새끼 사망요인을 분석하였다. 육추기 동안 새끼의 사망요인은 새끼가 굶어죽는 아사(Starvation), 부모가 포식자에게 포식을 당했는지 알 수는 없었으나 둥지를 포기한 둥지포기(abandon), 알 수 없는 요인 등 이었다. 이 중 청딱다구리를 제외한 나머지 3종은 아사에 의한 사망률이 가장 높았다(쇠딱다구리 88.9%, 큰오색딱다구리 77.8%, 오색딱다구리 80.0%, 청딱다구리 33.3%). 청딱다구리는 포란기의 번식 실패요인과 같이 다른 둥지침입종에 의한 둥지포기가 일어났을 것으로 생각된다.
새끼 사망요인을 종별로 살펴보면 쇠딱다구리는 아사가 88.9%로 가장 높았으며, 알 수 없는 요인 11.1% 순으로 나타났다. 큰오색딱다구리는 아사가 77.8%, 알 수 없는 요인 22.2% 순으로 나타났다. 오색딱다구리는 아사가 80.0%로 가장 높게 나타났으며, 알 수 없는 요인 20.0% 순으로 나타났다. 청딱다구리는 둥지포기 66.7%로 가장 높게 나타났으며, 아사 33.3% 순으로 나타났다(Table 2).
Table 2. Mortality of chicks of Woodpecker investigated during from 2012 to 2014 in Gyeryong Mountain
4.3 부화율, 이소율, 번식성공율
쇠딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 87.91%, 88.75%, 78.02% 이었으며, 큰오색딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 89.47%, 82.35%, 73.68% 이었으며, 오색딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 88.61%, 85.71%, 75.95% 이었으며, 청딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 85.37%, 94.29%, 80.49% 로 조사되었다(Table 3). 딱다구리 4종의 번식성공율은 2그룹으로 나뉘었는데, 상대적으로 높은 그룹으로는 쇠딱다구리와 청딱다구리, 상대적으로 번식성공율이 낮은 그룹으로는 큰오색딱다구리와 오색딱다구리로 구분되었다(One-way ANOVA, P<0.05)(Fig. 3). 큰오색딱다구리와 오색딱다구리는 딱정벌레목의 특정 곤충을 선호하기 때문에 다른 종과의 번식성공율의 차이가 있을 것으로 생각된다. 번식생태를 통해 알아본 딱다구리류의 번식성공율에 영향을 미치는 요인으로는 첫째, 다른 둥지경쟁종의 나무구멍의 부족으로 인한 침입으로 이는 번식성공율에 큰 영향을 미친 것으로 생각된다. 딱다구리가 이용할 수 있는 영소목(고사목 등)이 산림 개발 및 정비 등에 의해 감소됨에 따라 번식에 영향을 미칠 것으로 생각된다. 둘째로는 먹이원으로 특정 벌레를 선호하는 딱다구리류는 번식성공율이 낮아지는 모습을 볼 수 있었다. 큰오색딱다구리와 오색딱다구리의 주먹이원인 딱정벌레류를 선호하는 이유로는 유충의 영양분과 밀접한 관계가 있고(Hogstad and Stenberg 1997), 큰오색딱다구리와 딱정벌레목 유충은 같은 먹이 자원을 이용하고 고사목과 연속된 활엽수림을 선호하기 때문이라고 하였다.
Table 3. Hatching, fledgling and breeding success of Woodpecker investigated during from 2012 to 2014 in Gyeryong Mountain
1) Hatching success = No. of hatching / No. of egg × 100
2) Fledgling success = No. of fledgling / No. of hatching × 100
3) Breeding success = No. of fledgling / No. of egg × 10
Fig. 3. Comparison to breeding success of Woodpeckers(n=80, One-way ANOVA, p<0.001)
5. 결론
한국에서 서식하는 딱다구리류 중 비교적 쉽게 관찰할 수 있는 4종(쇠딱다구리, 큰오색딱다구리, 오색딱다구리, 청딱다구리)을 선정하여 번식생태에 대한 특성을 알아보았다.
먹이의 종류로는 쇠딱다구리는 딱정벌레목, 나비목, 하루살이목 등 곤충류 및 곤충의 유충을 공급하고, 특정 먹이에 대한 선호도는 낮은 것으로 조사되었다. 큰오색딱다구리와 오색딱다구리는 딱정벌레목의 유충을 주먹이 공급원으로 이용하고, 청딱다구리는 벌목의 개미나 개미의 알을 주로 선호하는 것으로 나타났다. 딱다구리의 번식실패 요인은 주로 둥지침입종에 의해서 일어났다.
쇠딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 87.91%, 88.75%, 78.02% 이었으며, 큰오색딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 89.47%, 82.35%, 73.68%이었으며, 오색딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 88.61%, 85.71%, 75.95% 이었으며, 청딱다구리의 부화율, 이소율, 번식성공률은 85.37%, 94.29%, 80.49%로 조사되었다. 딱다구리의 번식성공율은 상대적으로 쇠딱다구리, 청딱다구리가 높게 나타났고, 큰오색딱다구리, 오색딱다구리는 낮게 나타났다. 큰오색딱다구리와 오색딱다구리는 딱정벌레목의 특정 곤충을 선호하기 때문에 다른 종과의 번식성공율의 차이가 있을 것으로 생각된다.
딱다구리류는 서식지 이용함에 있어 먹이자원이 풍부한 활엽수림 및 고사목을 선호하며, 둥지 입구의 개방도 및 둥지높이에서의 직경을 고려하는 것으로 나타났다. 서식지 이용의 보호 및 관리를 위해서는 산림 관리로 인한 고사목 제거 및 침엽수 단순림 조성을 지양하고, 둥지 입구의 개방성, 30cm 이상 대경목 등이 확보 되어야 할 것으로 생각된다. 딱다구리류는 산림생태계 원앙, 동고비, 파랑새, 소쩍새 등 여러 생물들에게 서식지를 제공하여 생물다양성을 유지하는데 중추적인 역할을 하므로, 향후 번식생태 및 먹이자원 등의 연구를 통하여 생물다양성 보존을 위한 기초자료를 마련할 수 있을 것으로 생각된다.
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